| При подборе подходящего фона любая мыслимая окраска окажется незаметной, как на животном, так и вне его… Окраска черного в о рона безусловно покровительственна, если его поместить в угольную шахту ; а если стены шахты вымазать мелом, то покровительственной окажется окраска сороки… (Котт, 1950:200) Однако понятно, что в естественных условиях ни ворон не обитает в угольных шахтах, ни птицы не охотятся под ультрафиолетовыми лампами. Таким образом, биологическая роль мелких глазков на крыльях бабочек до совсем недавнего времени продолжала оставаться совершенно нерешенным вопросом – не было понятно (в рамках концепции непременной биологической пользы) зачем вообще бабочкам многочисленные мелкие глазки на крыльях, если эти глазки с одной стороны, не в состоянии обмануть птиц, а с другой стороны, демаскируют таких бабочек. Причем в случае дневных бабочек, глазки на нижней стороне крыльев демаскируют этих бабочек в тот момент, когда они отдыхают. То есть, именно тогда, когда атаки птиц на бабочек особенно смертоносны. 173 Дело дошло до того, что автор соответствующего обзора, посвященного биологической роли глазков на крыльях бабочек, в наибольшей степени сокрушался именно по поводу причин существования мелких глазков (Kodandaramaiah, 2011). Потому что сразу в трех исследованиях, посвященных вопросу «отклоняющей роли глазков», были получены отрицальные результаты (на бабочке Bicyclus anynana). Таким образом, гипотеза «отклоняющей роли глазков» не получала фактической поддержки. В связи с этим автор обзора предлагал заняться «будущими исследованиями» в этой области. И видимо, услышав его призыв, вскоре после этого «плотину» частично «прорвало» – сразу в двух (или даже скорее, в трех) исследованиях были получены такие результаты, согласно которым мелкие глазки на крыльях бабочек всё-таки могут отклонять атаки хищников в нормальных природных условиях. Во-первых, это работа (Vallin et al., 2011), где на искусственных моделях бабочек была установлена отклоняющая роль глазков. Во-вторых, это работа (Olofsson et al., 2013b), где уже на реальных бабочках тоже была установлена отклоняющая роль глазков. |
| Конкретно, результаты экспериментов в этой работе получились такими: 1 . Птицы (лазоревки) атаковавшие бабочек без «глазков», сидящих на коре березы , атаковали их безошибочно в 20 случаях, и 1 птица ошиблась в направлении атаки. 2 . Птицы (лазоревки) атаковавшие бабочек с «глазками» (тоже сидящих на коре березы), атаковали их безошибочно тоже в 20 случаях, но уже 3 птицы промахнулись с направлением атаки (атаковали бабочек в сторону глазков, а не тела бабочки). 3 . Лазоревки, атаковавшие бабочек без «глазков», сидящих на коре дуба , атаковали их безошибочно в 20 случаях, и ни одна птица не ошиблась с атакой. 4 . Лазоревки, атаковавшие «глазастых» бабочек, сидящих на коре дуба, атаковали их безошибочно в 18 случаях, а 6 птиц отклонились в направлении атаки (произведя атаку в сторону глазков). Таким образом, в этом исследовании получилось, что глазки на крыльях бабочек всё-таки могут изменять направление атак хотя бы у некоторого числа птиц (в сторону глазков). В общей сложности, при нападении на «глазастых» бабочек, ошиблись с направлением атаки 19% всех птиц. В то время как 81% лазоревок не были введены в заблуждение глазками, и всё равно провели атаку в правильном направлении (в область тела бабочки), несмотря на глазки. В отношении же «безглазых» бабочек ошиблись с направлением атаки только 2% лазоревок (одна птица). Рассуждая, почему в предыдущих исследованиях не удалось обнаружить отклоняющего эффекта глазков, авторы этого исследования предполагают, что это связано с трудностью обнаружения данного эффекта. Авторы отмечают, что и в их исследовании 81% птиц тоже не были обмануты глазками. А обманулись только 19% птиц. И связывают это с тем, что при нападении на бабочку птица решает определенную психическую задачу, на эффективность решения которой могут оказывать значительное влияние охотничьи навыки и способности конкретной птицы. Например, одни птицы могут быть больше «натренироваными» в нападениях на бабочек (в том числе, и на бабочек с «глазками»), а другие птицы – меньше. |
| Бабочки с замазанными глазками вели себя точно так же, как и с незамазанными – так же резко распахивали крылья при приближении птицы. Однако это им не очень помогло. Общий результат получился такой – из 20 бабочек с замазанными глазками лазоревки и большие синицы убили 13, в то время как из 34 бабочек с незамазанными глазками была убита и съедена только 1 бабочка (Kodandaramaiah, 2011). Очевидно, что общий счет здесь явно в пользу «глазастых» павлиньих глазов. И очевидно, что крупные глазки на крыльях этих бабочек, действительно, пугают птиц. Интересно, что отпугивающий эффект крупных «глазков», может быть, и не связан с имитацией глаз крупных животных (как об этом часто принято думать). В нескольких исследованиях было показано, что отпугивающий эффект глазков возникает, скорее, не вследствие подражания глазам крупных животных (которых гипотетически пугаются птицы), а просто из-за повышенной яркости, контрастности, броскости таких «глазастых» изображений (Stevens et al., 2008а). Эта повышенная яркость и броскость изображения, возможно, производит какой-то «дискомфорт» в визуальном восприятии птиц. Может быть, вызывает внезапное отвращение (при быстром раскрытии крыльев бабочкой) из-за ассоциации с яркой предостерегающей окраской несъедобных насекомых, к которой у птиц, возможно, врожденная неприязнь. В работе (Stevens et al., 2008а) было убедительно показано, что повышение степени сходства глазков с глазами животных – не усиливало отпугивающий эффект. Например, квадратные и прямоугольные искусственные глазки (одинаковой площади) снижали частоту атак птиц ничуть не хуже, чем круглые глазки (куда больше напоминающие глаза животных). Так же, единственный (крупный) искусственный «глаз» или, наоборот, сразу три искусственных «глаза» – снижали поедаемость ничуть не хуже, чем пара таких глазков. Понятно, что пара глазков куда больше походит на глаза животного, чем один или три «глаза» (Рис. 69): Рисунок 69. Искусственные глазки (разного числа и формы), которые тестировались на способность снижать хищническое давление птиц. Приведены образцы, использовавшиеся в двух разных экспериментах в исследовании (Stevens et al., 2008а). |
| Тем не менее, и в этом случае мы всё еще можем сказать, что потеря части даже переднего крыла – это всё-таки лучше, чем потеря, например, головы. Однако что делать с бабочкой (бабочка воловий глаз, Maniola jurtina), которая изображена на рисунке 86 справа? Почему у неё глазки имеются только на передних крыльях? Это, видимо, уже потому, что «просто так случайно получилось» (в результате случайных мутаций)? Или такой вариант узора всё-таки отобрал естественный отбор? Потому что, хотя одинокий глазок (да еще и только на переднем крыле) является далеко не лучшим решением, но это всё еще лучше, чем потерять голову? Однако если мы присмотримся к этой бабочке внимательней, то поймем, что «объяснения» из предудыщего абзаца не проходят. Потому что, на самом деле, на задних крыльях многих особей этого вида тоже имеются глазки. Только совсем-совсем крошечные, вообще едва видные (см. рис. 86). Таким образом, казалось бы, всё что нужно для эволюции (развития) «отклоняющих глазков» на задних крыльях под действием того же естественного отбора (который воображаемо отбирал одинокий глазок на передних крыльях), у этой бабочки уже имеется. Однако мы видим, что «отлоняющие глазки» на задних крыльях почему-то не развиты . А имеют почти микроскопический размер. Скорее уж, то, что мы видим на задних крыльях этой бабочки, больше похоже на остатки (бывших) глазков после их редукции . Аналогично тому, как редуцированы глазки на крыльях морфы сухого сезона бабочки Bicyclus апупапа (см. выше). Но если глазки на задних крыльях бабочки воловий глаз редуцированы по той же самой причине, что и глазки на крыльях «сухой морфы» бабочки Bicyclus anynana, то есть, для уменьшения заметности , тогда почему у воловьего глаза имеется столь хорошо заметный глазок на передних крыльях? Полностью аналогичный пример можно привести и в случае с бабочкой Cercyonis pegala. Эта широко распространенная и обычная в Северной Америке бабочка имеет на краях своих передних крыльев уже по два хорошо развитых глазка. Но одновременно, этот же вид бабочек очень сильно варьирует по числу глазков на нижней стороне своих задних крыльев. А именно, глазков на задних крыльях этой бабочки может быть: 1) много, 2) мало, 3) вообще ни одного . Причем варьирует не только число глазков, но и их размер – от вполне нормальных до крошечных и поэтому почти незаметных. |
| Кроме того, направление атак птиц совершенно не изменялось от того, выступали ли объектами птичьей атаки бабочки без глазков, или, наоборот, с глазками (Lyytinen et al., 2003). А именно, 75% атак были направлены на крылья бабочек без глазков, и 25% атак пришлись на тело таких бабочек. И точно так же 75% атак были направлены на крылья бабочек с глазками , и 25% атак пришлись на тело таких бабочек. Таким образом, мелкие глазки на краях крыльев бабочек в этом исследовании не продемонстрировали абсолютно никакой своей «отклоняющей силы». И только когда в следующем исследовании (Lyytinen et al., 2004b) авторы решили «натравить» на бабочек неопытных птиц (которые до этого еще никогда не охотились на бабочек), они сумели обнаружить слабое различие в одном из трех испытаний. В двух первых испытаниях никаких различий тоже не получилось – наивные птицы ошиблись в атаке на «глазастую» бабочку примерно столько же раз, сколько при атаке на «безглазую». Во втором испытании тоже не получилось никакой разницы. И только в третьем испытании «наивные» птицы сумели схватить больше «безглазых» бабочек, чем «глазастых». Понятно, что для гипотезы «отклоняющей роли глазков» такие результаты являются очень слабым утешением. Тем более что повреждения крыльев после столкновения с неопытными птицами оказались одинаковыми у обеих групп бабочек. Что противоречит версии «отклонения атаки», согласно которой крылья «глазастых» бабочек должны были повредиться больше . Поскольку предполагалось, что бабочки сохраняют жизнь именно потому, что направление атаки птицы изменяется в направлении крыла, и именно потому, что птица отвлекается на «глазки» бабочки. А теперь следует вспомнить, что в этом же исследовании (Lyytinen et al., 2004b) была установлена демаскирующая роль глазков – «безглазые» бабочки, представленные птицам на коричневом фоне (соответствующем сухому сезону в природе), «выжили» 170 в этом исследовании существенно лучше, чем «глазастые» бабочки, помещенные на этот же фон. Несмотря на то, что у обеих форм бабочек нижняя сторона крыльев одинаково окрашена в коричневый (т.е. защитный) цвет, и таким образом, их окраска различалась только глазками (см. выше). Следовательно, лучшая выживаемость «безглазых» бабочек явилась следствием именно того, что они не имели демаскирующих глазков (Lyytinen et al., 2004b). |
| В итоге получается, что знаменитая расчленяющая окраска хороша только до каких-то определенных (разумных) пределов. Когда контрастные цветовые пятна или полосы еще не слишком констрастируют с основным фоном, на котором прячется животное. 174 Таким образом, целый ряд независимых исследований показал, что наличие мелких, но заметных глазков на крыльях бабочек является, по сути, вредным признаком, потому что такие глазки разрушают (или снижают) эффект маскировки. В то время как положительная роль этих глазков, заключающаяся в их «великой отклоняющей силе», пока еще остаётся предметом дискуссий. Даже после целого ряда эмпирических проверок, всё еще остаётся неясным, обладают ли эти глазки «отклоняющей силой», или же наоборот, «отклоняющим бессилием». Вот на этой неопределенной ноте мы и закончим обсуждение исследований, посвященных биологической роли мелких глазков на крыльях бабочек. Теперь давайте еще раз вспомним, к чему мы пришли в итоге по биологической роли больших («отпугивающих») глазков на крыльях бабочек. Установлено, что некоторая (очень малая) часть разнообразия глазков на крыльях бабочек, действительно, может отпугивать птиц, если эти глазки крупные и броские. Но не во всех случаях (см. выше). Неизвестно даже, насколько эти случаи типичны, или наоборот, нетипичны. Кроме того, было установлено, что крупные глазки, контрастирующие с основным фоном окраски бабочки – де маскируют эту бабочку (см. выше). А теперь подводим общие итоги по всему наблюдаемому разнообразию окраски бабочек. Какой «объём» биологического разнообразия окрасок бабочек мы сумеем объяснить, вооружившись современной теорией эволюции и вытекающим из неё принципом непременной биологической полезности (ярко выраженных) признаков? Во-первых, в эту теорию очень хорошо вписываются любые бабочки с покровительственной (защитной) окраской. А таких бабочек очень много. Я затрудняюсь точно оценить в процентах, поэтому давайте возьмем эти проценты «с потолка» – допустим, мы объяснили таким образом 30% всего разнообразия окрасок бабочек. |
| Рисунок 72. Бабочка Automeris liberia, Эквадор. 162 В общем, можно сделать вывод, что на сегодняшний день пока остаётся неясным (нет согласия специалистов), что же именно отпугивает некоторых птиц от глазков некоторых бабочек – имитация ли глаз крупных животных, или же просто яркость и броскость таких «глазков». Пока этот вопрос продолжает оставаться открытым. В связи с этим возникает очень интригующий вопрос. Если всё-таки права (хотя бы частично) гипотеза, что именно яркость, контрастность «глазков» отпугивает птиц... то не может ли просто быстрое движение крыльев (их внезапное раскрытие), с одновременным появлением достаточно яркого рисунка отпугивать птиц? Даже если крылья бабочки вообще не имеют никаких глазков? Тем более что в исследовании (Vallin et al., 2005) из 20 «безглазых» бабочек павлиньего глаза было убито 13, а не вообще все бабочки. Естественно, и здесь возникает такой же вопрос – а не были ли лазоревки напуганы 7 оставшимися бабочками, даже с замазанными «глазками»? Напуганы быстрым движением их крыльев, в результате которого внезапно открывалась яркая окраска верхней стороны, которая у дневного павлиньего глаза является достаточно яркой даже без всяких глазков. 163 Это очень интригующая возможность. Потому что если это действительно так, то тогда мы смогли бы объяснить еще один очень большой «кусок» разнообразия окрасок бабочек. Ведь у многих дневных бабочек окраска является именно такой – яркой на верхней стороне крыльев, и защитной (окрашенной под фон среды) на нижней стороне крыльев. Таким образом, кажется, мы подошли вплотную к разгадке наличия яркой окраски (на верхней стороне крыльев) у огромного числа бабочек? Может быть, именно в связи с такой возможностью было проведено следующее исследование (Vallin et al., 2006) с очень интересными результатами, о которых авторы доложились в статье с говорящим названием: «Скрытность против запугивания – защита от хищника у трех родственных бабочек» Авторы этого исследования (Vallin et al., 2006) выбрали таких бабочек, которые относятся к таксономически близким родам. Конкретными героями исследования стали: углокрыльница С-белое (Polygonia c-album), крапивница (Aglais urticae) и дневной павлиний глаз (Inachis io). Все три бабочки являются долгоживущими, они перезимовывают во взрослом состоянии. Все три вида являются съедобными для птиц, но при этом неплохо защищены – нижняя сторона крыльев у каждой из этих бабочек имеет выраженную покровительственную окраску, которая позволяет им избегать внимания птиц во время отдыха. Эту окраску авторы исследования назвали «первой линией защиты» данных бабочек. А вот верхняя сторона крыльев у всех трех видов бабочек является весьма яркой, резко отличаясь от общего природного фона, и тем самым бросается в глаза (Рис. 73): |
| Тем не менее, эта разница никак не отразилась на степени снижения поедания птицами. Под влиянием таких результатов, авторы решили даже озаглавить свою статью в виде весьма категоричного вывода (Stevens et al., 2008а): «Заметность [яркость, броскость], а не подражание глазам делает глазки эффективными сигналами против хищников». Таким образом, из двух существующих гипотез, пытающихся ответить на вопрос, что же именно отпугивает птиц от бабочек с «глазками»: 1) имитация ли глаз крупных животных, или же 2) просто «броскость» изображения (повышенная яркость и контрастность «глазков») – на некоторое время стала лидировать вторая гипотеза. Однако в самое последнее время, похоже, опять начали накапливаться факты, свидетельствующие о том, что авторы только что озвученной статьи, возможно, поторопились делать громкие заявления. Например, в работе (Merilaita et al., 2011) было установлено, что демонстрация бабочкой дневным павлиньим глазом всех его четырех глазков – не повысила (статистически значимым образом) отпугивающий эффект на птиц мухоловок-пеструшек, по сравнению с демонстрацией только двух (задних) «глаз» этой же бабочки. Хотя эти птицы практически не пугались крыльев дневного павлиньего глаза в том случае, если на этих крыльях были замазаны краской все (четыре) глазка. Таким образом, это исследование еще раз подтвердило отпугивающий эффект глазков павлиньего глаза, причем оказалось, что этот эффект действует, даже если крылья бабочки неподвижны (см. ниже). Зато гипотеза «заметности глазков» (как причины отпугивающего эффекта) не получила подтверждения. Потому что если бы «отвращающий» эффект глазков был вызван именно их яркостью (броскостью), тогда бы четыре глаза (по идее) должны были «отвратить» птиц сильнее, чем только два. Однако в этой работе такого результата не получилось. И в итоге авторам работы даже пришлось гадать (в разделе «обсуждение»), а зачем тогда павлиньему глазу вообще дополнительные глазки на передних крыльях (Merilaita et al., 2011)? В еще одной недавней работе оказалось, что бабочку дневной павлиний глаз пугаются не только мелкие воробьиные птицы, но даже крупные куриные (Olofsson et al., 2013а). В этой работе исследователи «пугали» павлиньим глазом домашних кур (Gallus gallus domesticus). Куры в этом исследовании были «наивными». То есть, исследователи специально позаботились о том, чтобы эти куры никогда до этого не видели бабочек (до нужного эксперимента). И оказалось, что «наивные» куры – весьма пугливые создания. Когда дневной павлиний глаз распахивал свои крылья поблизости от очередной курицы, большинство этих куриц немедленно сбегали от бабочки (на более удаленное расстояние). Такое экстренное отступление продемонстрировали 30 из 40 «наивных» кур. Забавно, но оказалось, что курицы сбегали примерно одинаково часто как от бабочек с не закрашенными «глазками», так и от бабочек с закрашенными глазками (стоило только этим бабочкам резко раскрыть крылья). 160 Хотя курица, наверное, раз в 50 раз крупнее лазоревки. |
| Тем не менее, исследователи всё-таки постановили, что самки Bicyclus anynana выбирают самцов, ориентируясь именно на большой размер «спинных» глазков. 145 Таким образом, у этих исследователей получилось, что бабочки – это весьма зоркие «товарищи», которые вполне способны придирчиво оценить даже такие мелкие детали, как относительный размер глазков на верхней стороне крыльев (Рис. 56): Рисунок 56. То, размер чего оценивают самки бабочек Bicyclus anynana у своих самцов, по мнению исследователей в работе (Breuker & Brakefield, 2002). Объект оценки обведен красной рамкой. Видимо, разницу между размерами этих глазков у своих самцов самки измеряют штангенциркулем? Впрочем, авторы самой работы в определенных местах статьи предпочли говорить о своих результатах в «вероятностном» наклонении. Дело в том, что попутно авторы проверяли, предпочитают ли самки, чтобы озвученные «глазки» на крыльях самцов были еще и симметричными . Для этого они произвели с самцами соответствующие модификации (Рис. 57): Рисунок 57. ( а) – Самцы, куколки которых исследователи кололи (иглой) в других местах, а не в районе будущих глазков. (b) – Самцы, куколки которых исследователи кололи только в одно крыло в том месте, где должен был развиться глазок, повреждая будущий глазок. В результате получились самцы с ассиметричными глазками (на левом или правом крыле). (с) – Самцы, у которых исследователи повреждали глазки на обоих крыльях. Рисунок из работы (Breuker & Brakefield, 2002). И у авторов неожиданно (для них) получилось, что самки совершенно не реагируют на то, что один глазок у самца нормального размера, а другой глазок – является крошечным (Рис. 57б). В связи с этим авторы написали: …После того, как самец находит самку, он располагается под углом по отношению к ней. Он открывает и закрывает свои крылья на высокой скорости в течение некоторого времени, в «мерцающем» поведении, тем самым выставляя спинную поверхность своих крыльев. Самка, видимо , в этот момент имеет возможность наблюдать глазки. Однако сомнительно , будет ли она в состоянии надежно оценить различия в размере между левой и правой стороной мужского «мерцания» на высокой скорости, да еще и при условии, что самец находится под углом к ней. |
| Итак, перед тем, как поставить вопрос ребром между дарвиновской гипотезой и гипотезой «стилей дизайна», нам осталось обсудить еще несколько вопросов. Во-первых, нам осталось обсудить еще одну гипотезу биологической целесообразности глазков . Но уже не крупных глазков, которые, вроде бы, призваны пугать птиц, и в некоторых случаях, действительно, пугают (а в других случаях не пугают). А мелких глазков, которые тоже расположены на крыльях громадного числа видов бабочек, и устойчивое наличие которых (в узорах на крыльях бабочек) тоже необходимо объяснять какой-нибудь биологической полезностью (в рамках дарвинизма). Как я уже говорил выше, было предположено, что такие глазки, расположенные на краях крыльев бабочки, призваны отвлекать внимание птиц от жизненно важных частей тела бабочки и перенаправлять атаки птиц на эти глазки. Поскольку глазки у огромного числа бабочек имеются как на нижней, так и на верхней стороне крыльев, то соответственно, можно предположить, что глазки на нижней стороне крыльев призваны обеспечить промахи птиц во время атаки на отдыхающую бабочку со сложенными крыльями, а глазки на верхней стороне крыльев призваны отвлекать внимание птиц от тела бабочки, когда крылья бабочки распахнуты. Ну и как же обстоит дело с проверкой этой гипотезы? Во-первых, к этой гипотезе еще без всяких проверок на практике, уже имеются определенные вопросы. Дело в том, что как и любые другие узоры бабочек, варианты « мелко -глазастых» узоров на крыльях бабочек – тоже чрезвычайно разнообразны (Рис. 86): Рисунок 86. Слева и в центре показаны разные варианты числа и расположения мелких глазков на крыльях разных видов бабочек. Справа крупным планом изображена бабочка воловий глаз ( Maniola jurtina). В случае бабочки, показанной слева вверху, мы еще вполне можем предположить, что глазки на её задних крыльях призваны отвлекать внимание, перенаправляя атаку птицы в края задних крыльев. Соответствующие исследования показали, что у бабочек во время полёта вся основная нагрузка ложится на передние крылья (Jantzen & Eisner, 2008). Авторы этого исследования практически полностью удалили задние крылья 56 видам дневных и ночных бабочек (из разных семейств) таким образом, как это показано на рисунке 87: |
|
|
